海洋缺氧如何影响微生物的有机碳循环？
海洋覆盖了地球表面的70%以上，在调节全球气候和生物地球化学循环中扮演着关键角色，然而，随着全球变暖和人类活动的加剧，越来越多的海域出现氧气含量下降的现象，面对海洋缺氧环境，海洋微生物又是如何应对的呢？又是如何通过改变微生物影响碳循环呢？
海洋脱氧是指海水溶解氧含量持续下降的过程，常氧环境是溶解氧浓度大于60μM的海洋环境，当溶解氧浓度低于60μM时，水体即处于缺氧状态，进一步降至20μM以下，厌氧微生物开始活跃，当溶解氧低于5μM则为微氧环境，完全无氧溶解氧等于0μM则为无氧环境。目前，海洋缺氧现象正在全球范围内加速蔓延。
数据显示，全球已有超过700个沿海区域出现富营养化导致的缺氧状况，预计到2100年，全球80%的暮光区将受到永久性脱氧影响。在我国沿海地区的长江口、珠江三角洲和渤海等区域季节性缺氧现象频繁发生，我国沿海监测数据显示，富营养化区域的缺氧体积每十年扩大约15%。
造成海洋脱氧的原因复杂多样，在开阔海域，全球变暖导致海水温度升高，氧气溶解度降低，同时，水体分层加剧，阻碍了表层富氧水与深层水的交换。而在近海地区，除了溶解度降低和分层影响外，人类活动的影响更为直接，比如污水排放、河流径流带来的过量营养物质刺激藻类大量繁殖，随后藻类死亡分解消耗大量氧气，而且，近岸海域也是水产养殖业的密集区，也加剧了近岸水域的缺氧状况。
不同海域的缺氧特征存在显著差异。开阔海洋的最低含氧区通常出现在200-2000米的中层水域，如东热带北太平洋、东热带南太平洋和阿拉伯海的大范围最低含氧区，这些区域具有稳定的缺氧核心区，支持着独特的氮循环过程。相比之下，沿海缺氧区域表现出更大的时空变异性，常受当地营养盐可用性、污水输入和水产养殖活动等因素驱动。
在低氧和无氧环境中，微生物群落结构会发生显著变化，进而影响元素循环。在开阔海域海洋缺氧区分布稳定，这些区域的微生物群落具有高度适应性，这些区域的微生物主要包括氮循环微生物、硫循环微生物和碳固定微生物；而在近岸低氧区的微生物群落比开放海域更加多变，受本地环境影响更大。当在缺氧环境中，
脱氧对海洋碳循环的影响呈现出复杂的双面影响。一方面，在富氧条件下，异养微生物通过呼吸作用迅速降解有机碳，释放二氧化碳，而在缺氧环境中，微生物转向使用硝酸盐、锰离子等替代电子受体，抑制有机碳降解，缺氧区有机碳降解速率比有氧环境慢10倍；另一方面，微生物活动又产生大量温室气体，如长江口缺氧水体释放的N₂O抵消了该区域40%的生物泵碳汇效应。
特别值得注意的是硫化的碳保存机制，当水中硫化氢浓度超过20μM时，硫原子会通过亲核加成反应与有机分子结合，形成硫醚、硫酯等抗降解结构，硫化作用使溶解有机碳的硫碳比显著提高增强其环境碳保存持久性。
环境中元素的变化印证了这一过程，例如，在长江口缺氧区，有机质的N:C和P:C比率分别下降1.7倍和17.6倍，而S:C比率上升，这种富碳贫营养的特征使有机质更难被微生物利用，与地质历史中中生代大洋缺氧事件的碳保存模式类似。
此外，微生物驱动的碳循环并非孤立运行，而是与氮、硫、磷等元素紧密耦合。比如，而在缺氧条件下，微生物异化铁还原将Fe3+还原为Fe2+，溶解氧化铁并释放吸附的磷酸盐，磷的释放刺激藻类生长，藻类沉降后降解又加剧缺氧形成一个正反馈循环。
参考文献：Chen, Quanrui, et al. “Microbial Responses to Ocean Deoxygenation: Revisiting the impacts on Organic Carbon Cycling.” iScience (2025).DOI.10.1016/j.isci.2025.112826