地中海“海洋大灭绝”，幸存的物种能否重塑海洋生物多样性?
大约600万年前，地中海还是一个与全球海洋相连的开放海域，然而，由于地壳运动，连接大西洋的海峡逐渐关闭，海水无法自由流通，在随后的几十万年里，地中海的水分大量蒸发，盐分不断浓缩，最终在海底沉积了厚达数千米的盐层，这就是著名的“墨西拿盐度危机”。
这一事件不仅改变了地质环境，更对地中海中的海洋生物造成了毁灭性打击。近期，一项发表在SCI上的研究首次系统分析了墨西拿盐度危机对地中海生物多样性的影响，揭示了物种大灭绝、群落重构以及现代地中海生态格局的起源。
地中海“海洋大灭绝”经历了什么？
在约600万年前晚中新世，由于非洲板块与欧亚板块的挤压，直布罗陀海峡附近的陆地抬升，地中海与大西洋之间的通道逐渐变窄，最终几乎完全封闭。由于没有了来自大西洋的海水补充，地中海的水分因蒸发而急剧减少，盐度飙升，导致大量盐类沉积在海底。据估算，地中海在这期间沉积了约100万km3的盐，相当于全球海洋盐分总量的5%被困在了这里。
地中海“海洋大灭绝”并非突然发生，而是经历了几个阶段。第一阶段发生在597~560万年，海水盐度逐渐升高，浅海区域开始形成盐层；德尔阶段发生在560~533万年前，此时地中海几乎完全干涸，形成多个高盐湖泊，甚至可能露出部分海底；第三阶段发生在553万年前，直布罗陀海峡重新打开，大西洋海水在短短几个月到几年内涌入，地中海恢复为正常海洋。
这次地中海“海洋大灭绝”对海洋生物有什么影响呢？研究团队分析了4897种海洋生物的22,932条化石记录，涵盖浮游生物、底栖生物、鱼类和海洋哺乳动物。研究发现，墨西拿盐度危机之前2006种海洋生物，仅86种特有种存活，693种可能彻底灭绝。
墨西拿盐度危机实践不仅减少了物种数量，还彻底改变了生物群落的组成。在地中海“海洋大灭绝”事件之前和事件之后的物种发现，地中海海洋生态基本上是重新洗牌，物种差异高达66.8%，其中95%以上是新物种的迁入，而非原有物种的恢复。也就是说，地中海中的海洋生态系统并非“恢复原状”，而是被全新的物种占据。
今天，我们可以看到地中海生物多样性呈现“西北多、东南少”的特点，即靠近大西洋的西地中海物种更丰富，而东地中海相对贫乏。过去，科学家认为这一现象与温度或盐度梯度有关，但新研究证明，在地中海“海洋大灭绝”之前，东地中海的物种反而比西地中海多6%，是大灭绝事件之后，西地中海的物种才反超东地中海14%。
这一转变说明，现代地中海格局并非自然形成，而是墨西拿盐度危机的直接结果。危机之后，西地中海更靠近直布罗陀海峡，率先接收新物种，而东地中海由于距离更远，部分物种未能成功扩散到东部。
图：地中海地区地图，其中包含分析中的化石地点🔽
浮游生物包括钙质超微浮游生物、甲藻和浮游有孔虫。底栖生物包括底栖有孔虫、介形虫、珊瑚、双壳类、腹足类、其他软体动物、苔藓虫和海胆。游泳生物包括硬骨鱼类。大型海洋脊椎动物包括鲨鱼和海洋哺乳动物。墨西拿海峡（MSC）的背景信息（以地震剖面、陆上观测到的蒸发岩以及墨西拿河底洄水道为特征的单元）来自( 69 )。数据集（包括参考文献和位置信息）可在( 20 )中找到。
❓思考题：墨西拿盐度危机之后，地中海生物多样性的分布呈现什么特点？
A.东地中海物种比西多
B.西地中海物种比东多
C.南北差异大
D.没有变化
参考答案：（点击查看）
B.
解析：墨西拿盐度危机后形成了现代“西北高-东南低”的物种梯度，西地中海比东地中海多14%的物种。
地中海盐度危机虽然是区域性事件，但其影响远超单一海域。这项研究首次系统量化了盐沉积事件对生物多样性的影响，为预测未来环境变化提供了重要参考。
参考文献：Konstantina Agiadi, Niklas Hohmann, Elsa Gliozzi, Danae Thivaiou, Francesca R. Bosellini, Marco Taviani, Giovanni Bianucci, Alberto Collareta, Laurent Londeix, Costanza Faranda, Francesca Bulian, Efterpi Koskeridou, Francesca Lozar, Alan Maria Mancini, Stefano Dominici, Pierre Moissette, Ildefonso Bajo Campos, Enrico Borghi, George Iliopoulos, Assimina Antonarakou, George Kontakiotis, Evangelia Besiou, Stergios D. Zarkogiannis, Mathias Harzhauser, Francisco Javier Sierro, Marta Coll, Iuliana Vasiliev, Angelo Camerlenghi, Daniel García-Castellanos. The marine biodiversity impact of the Late Miocene Mediterranean salinity crisis. Science, 2024; 385 (6712): 986 DOI: 10.1126/science.adp3703