食物网中物种间的相互作用如何放大环境威胁？风险高出50%以上？

当提到海洋生态系统面临的威胁时，我们通常会想到过度捕捞、海水变暖或污染。然而，这些影响不止作用于单一物种，还会通过食物网像多米诺骨牌一样传递，最终波及整个生态系统。2025年发表在《科学进展》上的一项研究，通过分析193种海洋生物和18种压力源，首次量化了这种相互作用影响的强度。

关键术语

直接影响：一个物种对另一个物种的影响，无需第三个物种的参与；

间接效应：一个物种对另一个物种的影响涉及中间物种；

净效应：传播到食物网中的焦点物种的所有直接和间接效应的整合；

压力源：由自然或人为引起的生物物理过程或人类活动产生的外部因素，直接影响生态过程；

物种特异性敏感性：物种易受压力源影响的倾向，例如，通过其死亡率、生长或代谢率的变化；

（综合）效应途径：压力源直接或间接影响生态群落的生态过程的集合。单一效应途径是指生态过程受到影响时发生的，而综合效应途径是指所有单一效应途径的集合，这些途径跨物种结合，共同影响一个群落；

营养敏感性：压力源永久出现之前和之后物种平衡丰度的差异；

非加性效应：对多个生态过程破坏的净效应（即综合效应途径）大于（即协同效应）或小于对单个生态过程破坏的综合净效应（即单一效应途径）；

营养放大：一个物种对综合效应途径的营养敏感性与其对单一效应途径的营养敏感性总和之间的差异；

营养方差：单一作用途径的实际作用与预期作用之间的差值，即整合作用途径的平均作用；

物种基序普查：在物种食物网中，涉及某个物种的物种基序（ ）的集合。

食物网对多重压力的敏感性

全球生态系统正遭受前所未有的多重压力，包括气候变化、海洋酸化、过度捕捞、污染等,它们很少单独出现，而是相互叠加，形成复杂的生态影响链。过去的研究大多聚焦于单一应激源，或者只关注直接影响。然而，生态系统是一个复杂的网络，物种之间通过捕食、竞争等方式紧密联系，忽略这些相互作用，可能会导致严重低估环境变化的真实影响。

食物网极其复杂，因此研究团队首先简化问题，聚焦于三物种相互作用模块，主要包括营养链，如大鱼吃小鱼，小鱼吃浮游生物；杂食性关系如海豚吃鳕鱼，鳕鱼又吃磷虾；竞争关系，如两种鱼类争夺同一种食物。

基于Lotka-Volterra模型，研究团队计算不同应激源组合对物种数量的影响，并定义三个关键指标，分别为营养敏感性、营养放大和营养变异。营养敏感性是指物种数量受应激源影响的程度，营养放大是指多个应激源叠加时，影响是否比单独作用更强或更弱，营养变异是指不同应激源的影响是否相互抵消或增强。

模拟结果显示，约40%的情况下，多重应激源会产生协同效应，即影响远超简单相加影响。杂食性和营养链模块中的物种对压力最为敏感，尤其是顶级捕食者；中位捕食者如磷虾、小型鱼类可能受益，可能是因为它们的捕食者数量减少。

图：概念化多种压力源对食物网的影响

(a) 概念化多种压力源对由磷虾 (Euphausiacea)、桡足类 (Copepoda)、毛鳞鱼 ( Mallotus villosus )、大西洋鳕鱼 ( Gadus morhua )、白鲸 ( Delphinapterus leucas ) 和座头鲸 ( Megaptera novaeangliae ) 种群组成的简化六种食物网的影响，并受到气候变化引起的温度异常、商业航运和拖网捕鱼的影响。直接（例如鳕鱼和毛鳞鱼；（b））和间接（例如鳕鱼和磷虾；（c））效应源自物种相互作用，两种效应的整合提供了总体净效应（c）。通过物种相互作用，压力源的直接影响（例如拖网捕捞对鳕鱼的影响；（b）通过食物网间接传播（例如拖网捕捞对磷虾的影响；（c））两种影响的整合提供了压力源对物种的总体净效应（b）。粗体术语在词汇表中定义

物种间的连锁放大效应

为了探究物种相互作用如何放大人类活动和气候变化对海洋生物的累积效应，研究团队以加拿大东部圣劳伦斯河口海洋生态系统为研究对象，评估了航运、底拖网渔业、海水变暖、酸化等18种压力源对193个物种的影响。

研究通过“三物种模块”分解食物网，量化直接和间接效应。直接效应表示压力源对目标物种的直接影响，如渔业捕捞。间接效应为压力源通过食物链传播，如猎物减少影响捕食者。营养敏感性为物种在食物网中的位置决定其对间接效应的敏感度，如高营养级物种更易受传导效应影响。

研究发现，间接效应显著放大累积风险，贡献了30%~50%的总风险，尤其在鱼类和海洋哺乳动物中。由于传统方法忽略了其猎物减少的间接影响，白鲸的威胁范围被低估50%。

那到底哪个因素是最大的影响源呢？通过压力源排名，航运贡献25%、底拖网渔业贡献20%、温度异常贡献18%、酸化贡献15%，这些压力源影响最大。航运噪音和船只碰撞直接影响鱼类和海洋哺乳动物，底拖网渔业破坏海床，导致无脊椎动物大量死亡，海水变暖温度异常改变物种分布，然后，酸化影响贝类和珊瑚的钙质外壳形成等。

而这些压力源影响最大的物种为无脊椎动物和顶级捕食者。无脊椎动物对直接压力最敏感，尤其是气候相关威胁，占比60%；鱼类和海洋哺乳动物则更多受间接效应影响，如大西洋鳕鱼的间接效应占总风险的40%~60%，主要来自猎物减少和竞争加剧。白鲸是一种濒临灭绝的标志性捕食者种群，该种群不仅主要直接受到海上交通以及沿海和航道压力源的影响，同时，会间接受到所有类型压力源的影响。

图：网络规模累积效应评估方法

评估依赖于基于数据的有关环境压力源的分布和相对强度（A）、物种分布（B）、物种对压力源影响的相对敏感性（C）、生态相互作用的元网，即谁吃掉谁，以及物种通过相互作用对压力源影响传播的敏感性，即它们的营养敏感性。对于划分感兴趣区域的网格中的特定单元，提取局部食物网和压力源强度（D）。这个焦点单元包括三个压力源（气候变化引起的温度异常、商业航运和拖网捕鱼），影响五个物种：磷虾（Euphausiacea）、桡足类（Copepoda）、毛鳞鱼（Mallotus villosus）、大西洋鳕鱼（G. morhua）和白鲸（D. leucas）。对于每一种物种，都可以在它们的三种物种相互作用集合中预测累积效应，即它们的主题普查。在这里，白鲸涉及三个主题：一个杂食性相互作用（白鲸-鳕鱼-毛鳞鱼）和两个三营养食物链[白鲸-毛鳞鱼-磷虾；白鲸-毛鳞鱼-桡足类（E）]。对于每一种三物种相互作用（主题为“M”），直接（“D”）和间接（“I”）效应分别是影响焦点物种和影响与其相互作用的物种的效应。对于每个主题，预测的效应都是独立于压力强度、物种对压力影响的敏感性以及焦点物种的营养敏感性的乘积之和。使用相对重要性的权重来组合直接和间接效应。总效应是所有预测效应的组合（F）。对物种的净效应被评估为三种物种相互作用中预测的总效应的平均值（G）。对每个网格单元执行此过程以获得所有物种预测的累积效应图（H）。所有物种评估的总和提供了网络规模的累积效应预测（I）。

研究告诉我们，孤立的物种保护是远远不够的，还要综合考虑多种因素的影响，当然，保护和发展的平衡确实是一个难点~~~

参考文献：Ecological interactions amplify cumulative effects in marine ecosystems. Science Advances，24 Jan 2025，Vol 11, Issue 4，DOI: 10.1126/sciadv.adp9315