陆地和海洋生物初级生产力变化趋势如何？有何不同？
What are the trends in primary productivity changes in terrestrial and marine organisms? How do they differ?
地球表面包含陆地和海洋生态系统，共同构成了地球生物圈的主体，陆地植被和海洋浮游植物通过光合作用吸收二氧化碳并释放氧气，维持着地球的生命支持系统，近日，一项新的研究系统的比较了2003-2021年间陆地和海洋光合生产力的变化趋势，到底趋势如何呢？陆地和海洋有何不同呢？
净初级生产力（Net Primary Production，NPP）
什么是净初级生产力（Net Primary Production，NPP）？净初级生产力是指植物和浮游植物通过光合作用固定的碳，减去它们自身呼吸消耗的部分，剩下的才是真正能被其他生物利用的能量，也就是植物和浮游植物”净积累”的有机物质，这些物质构成了食物链的基础，也决定了生态系统能够储存多少碳，能供养多少生命。
陆域净初级生产力主要来自森林、草原、农田等，可以通过卫星观测叶面积指数（LAI）和植被生长模型来估算。而海洋的净初级生产力主要由微小的浮游植物贡献，可以通过测量海水中的叶绿素浓度和光照条件来计算。
$\text{NPP} = \text{GPP} - R_a$
陆域和海洋净初级生产力
研究团队整合了来自NASA地球观测系统的多源卫星数据，分析显示，在2003至2021年间，全球陆域和海洋的总净初级生产力总体呈现上升趋势，年增长率为0.11±0.13 PgC。这一增长主要得益于陆地生态系统0.20±0.07 PgC/年的贡献，而海洋的初级生产力则以-0.12±0.12 PgC/年的速率下降，部分抵消了陆地的增益。也就是陆域的净初级生产力呈上升趋势，而海洋的则呈下降趋势。
从总量上看，陆地净初级生产力为55.8±2.1 PgC/年，海洋的净初级生产力为51.9±3.3 PgC/年，虽然陆地仅占地球表面积的23.7%，但其单位面积的贡献远高于海洋，这种差异也反映了陆地植物与海洋浮游植物在光合效率上的差异。
陆地和海洋净初级生产力的空间分布
从纬度上开看，陆地与海洋净初级生产力在纬度分布上呈现差异，在半球上形成相反趋势。陆域和海洋两者净初级生产力在热带地区都达到峰值，但陆地在北半球中纬度（约53°N）出现次高峰，而而海洋则在南半球中纬度（约40°S）形成次峰，这种陆域和海洋半球不堆成构成了全球净初级生产力对称分布。
从局部的变化趋势上看，31.9%的植被覆盖区净初级生产力显著增加，仅有3.3%的区域显著下降。相比之下，海洋中仅有5.0%的区域净初级生产力显著增加，却有18.5%的区域显著减少。陆地净初级生产力增加区域面积约3480万平方公里，而海洋净初级生产力减少区域面积约6490万平方公里，相差几乎2倍。
陆地净初级生产力增加广泛分布于大多数气候带，而海洋净初级生产力减少主要集中在热带和亚热带广阔海域，特别是太平洋区域。从纬度看，全球净初级生产力增加主要出现在北纬20°以北和南纬15°以南，北纬20°以北由陆地主导，而南纬15°以南的净初级生产力陆地与海洋贡献相当。在北纬20°至南纬15°之间的热带区域，海洋净初级生产力的显著下降导致了该纬度带全球NPP的净减少。
陆地和海洋不同净初级生产力的区域差异
研究还发现了一个特别的现象，全球净初级生产力增长主要发生在原本生产力中低水平的区域。在陆地，年初级生产力低于800 gC/m²的地区贡献了大部分增量；在海洋，年初级生产力低于70 gC/m²的区域主导了积极变化。
具体而言，在陆域环境中，具有中等基础初级生产力的寒带和高山区域对全球NPP增长的贡献最大，相比之下，虽然热带地区基础初级生产力很高，但对全球增量的贡献有限，其中生产力最高的热带美洲地区贡献几乎可以忽略。而在海洋中，热带水域基础初级生产力较高，对全球NPP趋势呈负面影响，而高纬度寒冷海域，基础净初级生产力较低，反而呈现显著的增长趋势。
图：2003年至2021年全球NPP平均值和趋势的空间分布
a、2003–2021 年陆地和海洋多年平均 NPP。b 、陆地和海洋面积加权多年平均 NPP 值的纬度梯度（左）和全球总量（右）。c、全球陆地和海洋NPP趋势统计显著性的空间模式。d、全球陆地和海洋 NPP 趋势显著性水平的汇总统计数据。显著性水平使用 Mann-Kendall 检验确定：Sig−−，极显著的负趋势（P ≤ 0.01）；Sig−，显著的负趋势（P ≤ 0.05）；Insig−，不显著的负趋势（ P > 0.05）；Sig++，极显著的 正趋势（ P ≤ 0.01）；Sig+，显著的正趋势（P ≤ 0.05）；Insig+，不显著的正趋势（P > 0.05）。在d中，陆地和海洋的面积统计数据分别相对于总植被陆地面积和总无冰海洋面积表示。e ， 2003 年至 2021 年陆地和海洋的年度 NPP 趋势。f，陆地和海洋（左）和全球总计（右）面积加权年度 NPP 趋势的纬度梯度（0.5° 间隔）。水平虚线标记海洋 NPP 趋势为负（深橙色）和全球 NPP 趋势（深紫色）的区域。g ，年度NPP 趋势（如图a所示）沿多年平均陆地 NPP（如图e所示）的梯度变化。显示了两种形式的年度趋势：单位面积平均值（绿色实线）和总面积加权趋势（蓝色虚线）。阴影绿色区域表示每个平均间隔内平均 NPP 的 ±1 sd。h ，年度 NPP 趋势（如图a所示）沿多年平均海洋 NPP（如图e所示）的梯度变化。图中显示了两种年度趋势：单位面积平均值（绿色实线）和总面积加权趋势（蓝色虚线）。绿色阴影区域表示每个平均间隔内平均NPP的±1个标准差。
陆域和海洋净初级生产力变化趋势不同的原因
为什么会出现陆域和海洋会呈现相反的变化趋势呢？研究揭示了陆地与海洋生态系统对气候变暖的响应存在根本差异。通过结构方程模型分析，研究人员量化了各种环境因素的相对贡献。
气候变暖整体促进陆域净初级生产力
在陆地上，净初级生产力的增加主要与气温上升相关，影响了37.6%的显著变化区域，其次是光合有效辐射，影响占比28.9%，降水影响占比24.0%。模型显示，温度每增加1个标准差，陆地净初级生产力就会增加0.76个单位。
变暖驱动的净初级生产力增加在寒带、高山和部分温带区域最为显著，光合有效辐射相关的增加主导了温带和热带地区，而降水相关的增益则集中在半干旱和温带区域。这表明在原本温度受限的地区，变暖延长了生长季并缓解了低温限制；而在水分受限区域，降水增加则成为关键因素。
不过，在热带地区呈现出复杂情况，虽然温度有利于净初级生产力，但也显示出对净初级生产力的显著直接负面影响，这很可能源于变暖加剧的水分胁迫和自养呼吸增强。例如，在亚马逊和非洲部分地区，净初级生产力下降就与变暖导致的大气干燥化密切相关。
虽然植被自养呼吸会因气候变暖而增强，可能抵消部分光合作用增益，但研究表明其对净初级生产力的抵消作用是次要的，全球范围内，仅17.5%的净初级生产力变化区域受自养呼吸主导，而82.5%由总初级生产力驱动。
气候变暖整体降低海洋净初级生产力
与陆地形成鲜明对比的是，海洋净初级生产力表现出更强的负温度敏感性，海表温度每增加1个标准差，海洋净初级生产力下降1.12个单位。热带海洋净初级生产力下降主要与海表温度升高和混合层深度减小有关，变暖增强了海水层结，阻碍了养分从深水向表层的垂直运输，而变暖导致的较浅的混合层虽然增加了光可用性，却限制了营养盐供给，这也反映了海洋生态系统的独特限制因素。
与此不同，在北极、南大洋和陆架水域等区域，混合层光合有效辐射与净初级生产力呈正相关，表明在这些典型的光限制环境中，光可用性对支持生产力起着关键作用。高纬度海域净初级生产力的小幅增加可能与海冰退缩、光照增加以及变暖缓解热限制有关。
陆域和海洋净初级生产力变化趋势不同的原因
结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）是一种强大的统计方法，用于分析多个变量之间的复杂关系链，通过整合观测数据和理论假设，揭示隐藏在复杂生态系统中的驱动因素，不仅能验证假设的因果关系，还能量化直接和间接的效应。在这项研究中，结构方程模型被用来揭示气候变暖如何通过不同路径影响生态系统生产力。
全球净初级生产力变化由海洋主导
虽然陆地初级生产力主导了长期趋势，但全球初级生产力的年际变异主要受海洋驱动，这种变异主要集中在热带地区，在研究期的19年中，热带海洋有14年主导了全球初级生产力变化，而热带陆地主导了10年。
海洋净初级生产力对厄尔尼诺-南方涛动的响应尤为强烈，平均而言，厄尔尼诺期间海洋初级生产力减少-0.97±0.83 PgC/年，拉尼娜期间则增加0.70±1.33 PgC/年；而陆地初级生产力在厄尔尼诺期间仅减少-0.28±0.13 PgC/年，拉尼娜期间增加0.12±0.36 PgC/年。
厄尔尼诺-南方涛动驱动的海洋净初级生产力变化主要发生在热带海洋，特别是热带太平洋和印度洋；而陆地净初级生产力变化则集中在热带和干旱/半干旱区域。这些异常与厄尔尼诺-南方涛动引起的气候异常密切相关，包括陆地干湿变化和海洋冷暖波动。
图：2003 年至 2021 年厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 驱动的陆地和海洋 NPP 年际变化
a、与厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 演变相关的陆地、海洋和全球 NPP 年度异常。对面积加权年度 NPP 值进行去趋势处理，并相对于多年平均值 (2003-2021) 计算异常值。每年绝对异常值最高的区域用实心绿色圆圈标记，表示陆地 NPP（“陆地优势”），用实心紫色圆圈标记，表示海洋 NPP（“海洋优势”）。z 分数（定义为年度异常与多年标准差的比率）大于 1 的区域 NPP 值用白色星号标记。中度至强厄尔尼诺-南方涛动 (ONI) 事件用红色（厄尔尼诺现象）和蓝色（拉尼娜现象）标记。b 、不同区域对厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 事件的平均海洋 NPP 响应。c 、不同区域对厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 事件的平均陆地 NPP 响应。b和c中的误差线表示已识别的厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 事件期间的 1 个标准差（厄尔尼诺事件为 2 个，拉尼娜事件为 3 个；方法）。区域分类如扩展数据图5所示。d ，已识别的厄尔尼诺年份的全球平均 NPP 响应。e ，已识别的拉尼娜年份的全球平均 NPP 响应。所有值均标准化为z分数，计算方法是将年度距平除以多年标准差（2003-2021 年）。
全球净初级生产力变化存在的问题
此外，研究还发现了一个重要转折点，2015年后海洋净初级生产力趋势发生显著逆转，从前期的显著下降转为强劲增长，主要集中在中高纬度海域，这很可能与2016年末开始并在2021年达到高峰的一系列拉尼娜事件有关。不过，这一近期回升尚未扭转2003-2021年整体的下降趋势，其是否代表暂时波动或持续恢复的开始仍有待观察。
随着厄尔尼诺-南方涛动事件特别是厄尔尼诺预计将更加频繁和剧烈，海洋净初级生产力的温度负敏感性意味着海洋生态系统应对未来气候变化更为脆弱，可能导致海洋生物碳泵及全球碳汇更显著的波动。
随着气候持续变暖，热带海洋净初级生产力可能进一步下降，而陆地绿化预计将在多种气候情景下持续。然而，干旱加剧、氮限制和人为干扰可能削弱陆地生产力的增益。另外，海洋生产力下降趋势会否持续？陆地生产力增长能在多大程度和时长上补偿海洋损失？这些问题对全球碳循环和海洋生态系统健康具有深远影响，亟待未来研究来解答。
❓思考题： 2003-2021年期间，全球净初级生产力的变化趋势是？
A. 显著下降
B. 总体上升，主要由陆地贡献
C. 总体下降，主要由海洋贡献
D. 无明显变化
参考答案：（点击查看）
B.
解析： 研究发现全球NPP总体呈上升趋势（0.11±0.13 PgC/年），这一增长主要由陆地NPP增加（0.20±0.07 PgC/年）驱动，而海洋NPP的下降（-0.12±0.12 PgC/年）部分抵消了陆地增益。因此，B选项正确。
参考文献：Zhang, Y., Li, W., Sun, G. et al. Contrasting biological production trends over land and ocean. Nat. Clim. Chang. (2025). https://doi.org/10.1038/s41558-025-02375-1