珊瑚覆盖面积能准确反映珊瑚礁健康状况吗？被面积掩盖的健康问题
Does coral coverage accurately reflect the health of coral reefs? Health issues masked by coverage
珊瑚礁大家都不陌生，也听的比较多，珊瑚礁仅占海洋面积的0.1%，却为超过25%的海洋生物提供栖息地，随着气候变暖，珊瑚礁生态系统面临严重威胁，仅2019-2022年间，全球珊瑚覆盖率下降了14%。
但问题还不止如此，近日，一项新的研究，追踪西太平洋帕劳群岛珊瑚礁906株鹿角珊瑚长达5年的生长状况，发现珊瑚覆盖面积增加，但种群密度却在下降，这是为什么呢？
研究团队在2017至2022年间对帕劳Mascherchur礁区的鹿角珊瑚种群，采用水下摄影测量技术和个体追踪方法，对906个珊瑚群体进行了详细的监测，记录了它们的生长、死亡和补充情况。然后通过积分投影模型（Integral Projection Model, IPM）种群统计工具，能够综合考虑不同大小珊瑚个体的生长、存活和繁殖率，从而更准确地预测种群动态。
研究方法：积分投影模型（IPM）
💡积分投影模型是一种描述种群从某一年（时间 t）到下一年（时间 t+1）的变化，由两部分组成，一部分为生存与生长（P(z’, z)），另一部分为繁殖与补充（R(z’, z)），P(z’, z)描述的是某个大小的珊瑚（z）在下一年能否存活，以及如果能存活，它会长到多大（z’），R(z’, z)描述的是某个大小的珊瑚（z）能产生多少后代，以及这些后代的初始大小分布（z’）。n(z, t)为时间 t 时，大小为 z 的珊瑚数量。
$n(z', t+1) = \int \left[ P(z', z) + R(z', z) \right] n(z, t) , dz$
如果种群以恒定速率（λ）增长，那么$n(z, t+1) = \lambda \cdot n(z, t)$，即下一年的种群状态= λ × 当前年的种群状态。
$\lambda \cdot n(z', t) = \int \left[ P(z', z) + R(z', z) \right] n(z, t) , dz$
而在生态学上，λ > 1表示种群每年增长，例如λ=1.05，则年几何增长率为5%；λ = 1表示种群稳定；λ < 1表示种群衰退。
传统方法研究珊瑚覆盖率，只测量当前的静态状态，无法反映动态过程，而积分投影模型则可以量化生长（P）和补充（R），能够动态捕捉传统面积调查所忽视的种群结构变化。
通过研究发现，2017-2022年间，研究区域的鹿角珊瑚覆盖率从约1%上升到了1.5%，中位数大小从7厘米增长到12厘米，仅看这些数据，似乎表明珊瑚礁正在健康恢复，然而，单位面积的珊瑚个体数的种群密度却持续下降，从约1.5株/平方米降至0.75株/平方米。
更为关键的是，小于5厘米的小型珊瑚数量减少了四倍，从180株降至仅42株，IPM模型显示种群增长率λ仅为0.91，表示种群衰退，意味着若不改变趋势，7-8年内种群数量将减半。
研究期间记录到的珊瑚幼体补充极为有限，2017-2018年768平方米礁盘上仅确认28株新珊瑚，2018-2019年仅11株新珊瑚，而且这些幼体大小分布在1.3-6厘米之间，即使考虑到可能的漏计，年补充率也仅为0.04-0.07株/平方米。
珊瑚生长呈现明显的大小依赖性。在生长速率方面，小于5厘米的小型珊瑚平均年径向增长1.1厘米，而大于15厘米的大型珊瑚可达2.1厘米。但但当珊瑚直径超过10-15厘米时，其水平扩展会形成悬垂边缘，增加结构脆弱性。在生存率方面，直径小于9厘米的珊瑚年存活率超过90%，而达到37厘米的大型珊瑚存活率骤降至50%。
💡为什么大型珊瑚的高死亡率更高呢？大型珊瑚的高死亡率可能来自多方面因素，一是物理因素，直径超过10-15厘米的珊瑚形成的悬垂结构增加了被风浪破坏的风险；一个是生物因素，棘冠海星、核果螺等捕食者的影响。
在这种以个体大小的生长死亡模式下，导致一个不稳定的种群结构，虽然现存珊瑚个体变大使得覆盖面积增加，但大型珊瑚的高死亡率和小型珊瑚补充不足正在使种群走向衰退。
综合现状珊瑚幼体年补充率也仅为0.04-0.07株/平方米，也就是说，补充不足与大型珊瑚的高死亡率是珊瑚覆盖面积增加却种群密度下降的根本原因。
研究团队还对比了帕劳东部其他礁盘在台风后的恢复数据，在在补充高峰期情况下，鹿角珊瑚补充量可达1.2株/平方米，区域的小型珊瑚表现出异常高的存活率，此时种群增长率λ将升至1.53，可实现快速恢复，这凸显了偶发性大规模补充事件对维持珊瑚种群的关键作用。
这项研究指出帕劳的鹿角珊瑚种群正处于不稳定状态，依赖偶发的大规模补充事件维持长期存续。虽然目前覆盖面积增加，但种群密度下降和大型珊瑚高死亡率构成了潜在危机。
也揭示了一个关键问题，仅依靠珊瑚覆盖率评估礁盘健康状况可能产生误导，两个礁盘可能有相同的覆盖率，但一个因缺乏补充而走向衰退，另一个则因持续补充而具有强恢复力。
结论：珊瑚覆盖率评估珊瑚健康状况的弊端
🚩珊瑚覆盖率能评估珊瑚健康状况吗？根据这项研究，结论是否定的，珊瑚覆盖率能反映当时的状态，不能反映种群动态变化，需要引入积分投影模型评估珊瑚种群的动态变化情况，珊瑚覆盖面积增大也可能出现珊瑚礁恶化。
❓思考题：研究通过积分投影模型（IPM）计算出的λ=0.91，说明该珊瑚种群处于什么状态？
A. 种群快速增长
B. 种群稳定
C. 种群缓慢衰退
D. 种群即将灭绝
参考答案：（点击查看）
C.
解析：λ=0.91表示种群每年减少约9%，约7-8年后数量减半，属于缓慢衰退。种群快速增长是λ>1.5才算，种群稳定λ=1，λ<0.5为急剧衰退。
参考文献：Lachs, Liam, et al. “Rising cover amid population density decline: the unstable demography of a reef-building coral.” Royal Society Open Science 12.7 (2025): 250271.https://doi.org/10.1098/rsos.250271