珊瑚礁的终极捕食者——棘冠海星
Acanthaster planci
在广袤的海洋中，珊瑚礁是最为绚丽多彩的生态系统之一。然而，这些美丽的珊瑚礁却面临着一种致命的威胁——棘冠海星，不仅以其独特的外观吸引着人们的目光，还以其对珊瑚礁生态系统的破坏力而闻名。其种群密度在爆发期间可从通常的每公顷不到1只激增至每公顷超过1000只，这种数量级的增长对珊瑚礁生态系统的破坏力是毁灭性的。棘冠海星暴发与飓风、珊瑚白化并列为珊瑚礁面临的三大急性威胁，而且是其中唯一可以通过直接干预手段控制的威胁。
棘冠海星特性
棘冠海星的名字来源于其背部布满的长而尖锐的毒刺，这些刺就像“棘冠”一样环绕着它的身体，给人一种难以接近的感觉，通常有14到21个手臂，其身体颜色从紫红色到蓝绿色不等，使其在珊瑚礁中格外显眼，是一种大型、多棘的海星，广泛分布于印度洋和太平洋地区的热带珊瑚礁。
棘冠海星是最大的珊瑚捕食者之一，它们的进食方式极具破坏性，当棘冠海星捕食珊瑚时，它会用其强有力的手臂攀附在珊瑚上，并将胃囊外翻覆盖在珊瑚表面，直接分泌消化酶溶解珊瑚虫的软组织，主要食物是珊瑚多糖，这是珊瑚礁的重要组成部分。被进食过的珊瑚骨骼会呈现鲜明的白色，随后很快被藻类覆盖。研究显示棘冠海星具有明显的食物偏好，会优先捕食石珊瑚，只有当石珊瑚耗尽后才会转向水螅珊瑚和软珊瑚。
有研究通过直接观察发现，一只臂展约24厘米的中等体型棘冠海星每天能消灭相当于其体盘面积两倍的珊瑚，平均每天进食378平方厘米的珊瑚组织。
关于棘冠海星爆发的成因，科学界主要有三种假说，分别为自然因素假说、捕食者减少假说、幼虫饥饿假说。这些假说并非互斥，不同地区可能有不同的主导因素。
自然因素假说认为高繁殖力和浮游幼虫导致的种群数量不稳定是其固有特性，在大堡礁蜥蜴岛的观测显示，爆发是通过多次补充事件逐步累积形成的；捕食者减少假说认为过度捕捞导致的天敌减少打破了种群平衡，在红海，某些鱼类能将棘冠海星密度从每公里2000只降至5-20只；幼虫饥饿假说强调陆地径流带来的营养盐促进浮游植物增殖，提高幼虫存活率，这与大堡礁的研究发现，河流排放与爆发起始点在时空上高度吻合。
棘冠海星繁殖与生存策略
棘冠海星采用雌雄异体的有性繁殖方式，通过体外受精完成繁殖过程。棘冠海星的产卵行为极具观赏性，产卵前，个体会在隆起的珊瑚礁或岩石上摆出独特的拱形姿势，摇摆腕足并剧烈活动管足，雌性释放的卵子呈透明颗粒状，而雄性则排出乳白色精液云。
对于大多数体外受精的海洋生物来说，配子被迅速稀释是成功受精的主要障碍。但棘冠海星却打破了这一常规，数据显示，在自然产卵事件中，棘冠海星受精率可高达83%，即使相距8米，受精率仍能保持70%，在60米距离上也有超过20%的成功率。
在野外观察记录显示，棘冠海星多在下午至傍晚退潮时分产卵。棘冠海星的繁殖能力极强，一只成熟的雌性棘冠海星单季可产卵超过6000万枚，但并非所有个体都会一次性释放全部配子，有些会分多次完成产卵过程。随着个体成长，繁殖能力呈指数级增长，体型越大的个体，生殖投入占总体重的比例也越高。这些卵在海水中孵化成幼体，经过浮游生物阶段后沉入海底，最终发育成成体。由于其高繁殖率，环境因素的微小变化即可导致其数量激增，形成所谓的“暴发”现象。
棘冠海星的生殖周期受温度和食物供应双重调控。例如，在大堡礁等有明显季节变化的区域，它们表现出清晰的年生殖周期，夏季11-12月达到高峰。而在关岛和帕劳等低纬度地区，由于水温变化较小，不同个体的配子发生过程不同步，导致繁殖期延长。
受精后，棘冠海星的幼虫经历两个主要浮游阶段，初期依靠卵黄营养的羽腕幼虫，和后期的短腕幼虫，后者通过滤食浮游生物获取营养。在28-30℃的最适温度下，幼虫约11天即可发育到具备定居能力的短腕幼虫阶段。
有研究显示，棘冠海星幼虫最长可在水中浮游42天，这期间洋流可能将它们带到1000公里以外的地方，移动方向受洋流影响。
幼虫存活率受多种因素影响，比如营养供应、捕食压力、环境条件等。在对大堡礁的研究显示，叶绿素浓度每增加一倍，完成发育的幼虫比例增加8倍。实验显示，棘冠海星幼虫对珊瑚骨骼上的结壳红藻表现出强烈的偏好。研究表明，结壳红藻表面的附生细菌会分泌诱导变态的物质，当幼虫感知到这些信号时，就会吸收前端结构，转变为五腕的幼体海星，直径仅0.3-0.7毫米。
但并不是定居之后就完事了，研究显示，定居阶段是死亡率极高的危险期，即使在没有捕食者的实验室条件下，仍有85%的幼虫在变态过程中死亡，这解释了为何野外种群调查很难发现早期幼体。
刚定居变态的幼体呈粉红色，与结壳红藻形成伪装。在这一阶段，它们以结壳红藻为食，生长缓慢，约4-6个月后，食性转变为珊瑚，生长速度显著提升。不同珊瑚种类对幼体生长的影响差异很大，以Acropora formosa为食的个体每月可生长12毫米，而以Porites lichen为食的仅增长0.1毫米。
幼体的隐秘行为是其生存策略的关键，小于10厘米的个体主要在夜间活动，20个月后体长大于10厘米才转为日间摄食，约24个月体长达到15厘米左右才达到性成熟，开始活跃迁移。
捕食压力在不同生长阶段有所变化。11-20厘米中等大小的个体腕足损伤频率最高，恰逢它们从隐秘转向暴露的摄食方式，这一发现支持了”捕食者控制假说”，某些鱼类可能在局部范围内调节棘冠海星种群。
棘冠海星的天敌
棘冠海星虽然拥有强大的毒刺和顽强的生命力，但它并非没有天敌。某些物种的海胆、海葵和鱼类都以棘冠海星为食。尤其是大型的捕食者如帝王鱼和某些种类的海蛇，能够克服棘冠海星的刺和毒液，将其作为美餐。
另外科学家们还发现了一种名为“Drupella”的小型螺类，它们专门捕食棘冠海星的幼体。通过维持这些天敌的种群，珊瑚礁生态系统可以在一定程度上控制棘冠海星的数量，防止其爆发。
参考文献：
Destruction of Pacific Corals by the Sea Star Acanthaster planci. https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.165.3890.280
Thirty years of research on crown-of-thorns starfish (1986–2016): scientific advances and emerging opportunities. https://www.mdpi.com/1424-2818/9/4/41
Reproductive biology and early life history of the crown-of-thorns starfish. https://www.researchgate.net/profile/Ciemon-Caballes/publication/264159384_Reproductive_biology_and_early_life_history_of_the_crown-of-thorns_starfish/links/5743c37908ae9ace841b3eb3/Reproductive-biology-and-early-life-history-of-the-crown-of-thorns-starfish.pdf