内陆和沿海水域氮循环长期被忽视？4500多项观测数据的关键发现

地球大气中78%是氮气，但这种惰性气体对大多数生物而言无法直接利用，只有特定的微生物能够通过固氮作用将大气中的N₂转化为生物可利用的形式，比如陆域豆科植物根系中的根瘤菌及海洋中的某些蓝藻可以固氮，这些研究常常集中在陆域和开放海域，而陆地与海洋之间的水域系统长期被忽视。

海洋中的蓝藻等固氮微生物通过固氮酶将大气中的N₂转化为氨等可以用形式，这种固氮能力在自然界中极为稀缺，仅有约0.1%的微生物具备。而且这种固氮酶对氧气极度敏感，且需要大量能量才能完成固氮作用，因此，固氮微生物演化出特殊的保护机制，例如蓝藻的异形胞来隔绝氧气，根瘤菌与植物的共生关系获取足够能量。

传统观点认为，固氮作用主要发生在陆地生态系统和开阔海洋，内陆与沿海水域长期被视为氮通道，主要功能是将陆源氮输送到海洋，但由波士顿大学领导的一项研究，整合1990-2022年间4500多项观测数据，提供了目前最全面的内陆湖泊、河流、淡水湿地和沿海盐沼、红树林、海草床、潮滩、河口等水域的氮固定作用，保守预估统计，内陆与沿海水域虽然仅占地球表面积的8%，却贡献了全球生物固氮总量的15%。虽然这项研究数据仍存在明显的北半球偏向，但这已经是迄今为止对内陆和近海水域固氮作用最全面的评估。

数据显示，内陆和沿海水域每年的氮固定量约40Tg N/yr，陆地固氮量143 Tg N/yr，开阔海洋固氮量130 Tg N/yr，，内陆和近海水域每年的固氮量相当于陆地生态系统或开阔海洋固氮量30%。而内陆与沿海水域仅占地表面积的8%，单位面积的固氮效率非常高。

内陆和沿海水域固氮量中，内陆水域贡献了约24 Tg N/yr，占总量的60%，而近海水域贡献约16 Tg N/yr。而内陆水域中沉积物的固氮作用被长期低估，例如湖泊沉积物的固氮速率中位数为1.73 g N/m²/yr，远高于水体的0.296 g N/m²/yr，河流系统中沉积物固氮速率为6.26 g N/m²/yr，而水体仅有0.0154 g N/m²/yr，是水体的400多倍，固氮更为显著。沿海大陆架沉积物的固氮量也是最大的，总量贡献为14.7 Tg N/yr；潮滩的单位面积固氮率最高，可达2.44 g N/m²/yr。

需要注意的是，沿海水域估算的氮固定量16 Tg N/yr是不包含珊瑚礁，若将之前估计的珊瑚礁固氮值2.8 Tg N/yr，则沿海总贡献将增加到 19 Tg N/yr。

此外，在有限的研究数据显示，极地湖泊的水体固氮速率是热带湖泊的7倍，热带河流和湖泊的沉积物固氮速率又显著高于温带地区，不过，这些区域的数据相对匮乏，可能会进一步修正。

图：本研究中内陆和沿海水生系统的生物固氮速率分布🔽

研究地点的全球分布，其中颜色突出显示栖息地类型（A）以及按纬度和栖息地类型划分的固氮测量数量（B）。

为什么内陆和沿海水域的固氮效率这么高？研究发现，这些水体中的沉积物为固氮微生物提供了理想栖息地，沉积物中的缺氧环境避免了固氮酶的氧化失活，丰富有机质为固氮活动提供充足能源。与陆域植物共生的根瘤菌和开阔海洋蓝藻固氮不同，内陆和近海水域拥有更复杂的固氮微生物群落，包括光合蓝藻、硫氧化细菌和硫酸盐还原菌等，可使固氮作用能在各种环境条件下持续进行。同时，河流的流动、潮汐变化等扰动等，可以创造出多样的微生境，也有利于固氮作用。

根据内陆和沿海水域每年的氮固定量约40Tg N/yr，这项研究将全球生物固氮总量从273Tg N/yr修正到了310 Tg N/年，这一增量不仅填补了全球氮循环的关键空白，也对理解气候变化、水体富营养化等环境问题具有重要意义。

❓思考题：固氮微生物在沉积物中效率高的原因不包括以下哪项？

A.沉积物缺氧，保护固氮酶
B.沉积物中有机质提供充足能量
C.沉积物中光照充足，利于光合作用
D.沉积物富含铁、钼等金属元素

参考文献：Global importance of nitrogen fixation across inland and coastal waters. Science，12 Jun 2025，Vol 388, Issue 6752，pp. 1205-1209，https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.adt1511?af=R